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尹晓楠，朱荣华 摘译

摘  要：硒是家禽营养中的必需微量元素，对种禽的作用包括改善精液质量、提高孵化率和雏鸡质量等。

关键词：硒；种禽；精液；孵化率

硒是家禽营养中的必需微量元素，严重缺乏会导致家禽的生产性能和繁殖性能的下降。商业化生产的家禽往往会面临各种应激，硒作为各种硒蛋白的重要组成部分，有助于维持机体的抗氧化防御、防止组织损伤。因此，在现代家禽生产中，不仅要预防缺硒，更重要的是要满足硒需求、优化生产性能。目前，从业者对硒从饲料转移到种蛋以及随后转移到胚胎组织的认识仍很模糊，已发表的研究和商业数据显示，育种公司对有机硒的建议补充水平为0.2 mg/kg～0.3 mg/kg。

随着人们对硒在细胞和亚细胞水平上作用机制的最新认识，特别是发现并鉴定了一系列新的含硒蛋白，以及对含硒蛋白与不同抗氧化剂之间作用的进一步理解，未来人们需要重新思考硒在家禽营养和繁殖中的作用。要使机体通过调节硒蛋白的合成对环境变化做出有效的反应，就必须有足够的硒储备，这是有机硒在畜禽营养中的优势所在。

1  硒在种禽营养中的作用

关于硒在种禽营养中的作用，应考虑两个主要方面：首先，现已证明硒在维持精液质量方面起着重要作用，维持种公鸡合适的硒水平被认为是确保其繁殖力的重要因素；其次，种蛋的硒含量对维持胚胎发育的抗氧化系统具有重要意义。人们普遍认为，孵化过程是一种氧化应激，提高胚胎的抗氧化防御能力可以提高种蛋的孵化率。

1.1 硒和精液质量

硒对公禽的重要性与精液中多不饱和脂肪酸比例较高及其对脂质过氧化高度敏感有关。精子储存期间，脂质过氧化与精子中多不饱和脂肪酸浓度的显著降低有关，公禽精液中的主要脂肪酸(22:4n-6)最易被氧化。精子在  20 ℃下储存12 h后，不饱和脂肪酸在磷脂组分中的比例显著降低。研究证实多不饱和脂肪酸的损失是过氧化作用引起的，因为精液中硫代巴比妥反应物不断累积增加。研究表明，家禽精子在离体保存过程中，总脂含量、总磷脂比例、磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺和鞘磷脂水平显著降低，这会导致运动蛋白比例降低、活细胞和形态正常的细胞下降。

研究发现，在种公鸡日粮中添加维生素E、有机硒或两者同时补充，能有效维持老龄鸡群的繁殖力。这可能是由于有机硒可影响精子储存管中的抗氧化剂系统。家禽繁殖系统的特征之一是将精子储存在输卵管的精子储存管中，这使母鸡可以在1～6周的“受精期”内产生受精卵，具体时间取决于品种。因此，我们推测这一性能的实现需要有保持家禽精子在受精期内活性稳定的系统，而最近的结果证实家禽输卵管的子宫-阴道部存在着复杂的抗氧化剂系统，谷胱甘肽过氧化物酶(Glutathione peroxidase，GSH-Px)在该位置的活性比其在肝脏中的高12倍。一项研究用有机硒(酵母硒)取代亚硒酸钠(0.3 mg/kg)，饲喂种公鸡30周后，采集其精液进行分析，结果发现精液保存6 h后，采食添加亚硒酸钠的日粮的种公鸡精子活力下降8.7％，而采食添加酵母硒的日粮的种公鸡精子活力仅下降3.95％。

综合硒对雄性动物繁殖力影响的研究，发现补充硒对维持精子的高质量至关重要，尤其是有机硒能更有效地转移到生殖器官和精液中，在各种应激条件下使用有机硒会得到更多益处。

1.2 硒和种蛋的孵化率

鸡胚脂质含有高水平的多不饱和脂肪酸，很容易发生脂质氧化，需要抗氧化系统。而母鸡日粮组成对鸡胚早期发育期间的抗氧化系统形成起主要作用。抗氧化系统包括脂溶性抗氧化剂，如维生素E、类胡萝卜素；水溶性抗氧化剂，如维生素C、谷胱甘肽；抗氧化酶系统，如超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(Glutathione Peroxidase，GSH-Px)等。硒作为硒蛋白的组成部分可参与抗氧化系统。种禽日粮中的硒能够沉积到种蛋中，而有机硒能够更有效地在蛋清和蛋黄中沉积。

在种蛋孵化期间，脂溶性抗氧化剂在孵化最后一周才转移到胚胎发育组织，而硒在胚胎发育的前两周就从蛋清转移到胚胎组织中，在孵化最后一周从蛋黄转移到胚胎组织中。值得注意的是，胚胎肝脏中Se-GSH-Px的活性在胚胎发育的后半阶段持续增加，该阶段Se-GSH-Px的活性比第10天高3.0倍(P＜0.001)。在种禽日粮中添加0.2 mg/kg～0.4 mg/kg的有机硒能显著提高蛋黄和蛋清中的硒含量，从而增加雏鸡肝脏和大脑中的硒含量。这会显著增加Se-GSH-Px的活性，降低脂质氧化。 

1.3 蛋中的硒

研究表明鸡蛋中的硒含量取决于饲料中硒的添加量以及添加形式。一般来说，硒几乎平均分布在蛋黄(58％)和蛋清(42％)中。如果家禽日粮缺乏硒，那么种蛋和发育中的胚胎组织中的硒浓度将不足以支持硒蛋白的最大表达和提供有效的抗氧化防御功能。

当在含有0.11 mg/kg的商用基础日粮中添加0.4 mg/kg的亚硒酸钠或者酵母硒时，额外添加硒可以提高鸡蛋的硒含量，但是酵母硒组鸡蛋的富硒效果比亚硒酸钠组的高46.8％。另外使用有机硒还能提高蛋壳强度，而添加不同水平(0.3 mg/kg、1.0 mg/kg或3.0 mg/kg)的亚硒酸钠或Zn-L-蛋氨酸硒不会影响母鸡的产蛋性能或蛋壳质量。

1.4 硒的母体效应

人们普遍认为，出壳雏鸡的质量取决于鸡蛋的组成成分。母体印记和基因表达领域的最新研究发现，母体影响可以持续到雏鸡出生后的很长一段时间。胚胎发育期的营养环境会对机体的生理和代谢产生强大而持久的影响，而表观遗传学可以为这一现象提供解释。激素、免疫因子和母体来源的各种营养物质在卵细胞中的转移和沉积可能以表观遗传的方式影响后代的形态、生理和行为。蛋黄中的甲状腺激素和睾酮是胚胎生理和形态发育的重要介质。而某些特殊的硒蛋白(碘甲状腺素脱碘酶)会影响甲状腺激素的代谢过程以及硒对某些基因表达的影响，因此可以推测母体硒会对后代产生某些特殊影响。

苏格兰农业学院一个研究团队在肉种鸡日粮中分别添加高水平(0.419 mg/kg)和低水平(0.027 mg/kg)的硒，结果发现高硒日粮组种蛋的硒含量提高了7.1倍，出壳雏鸡肝脏、胸肌和血液的硒含量相比于低硒日粮组的分别提高了5.4倍、4.3倍和7.7倍。种鸡后代均饲喂低硒肉鸡日粮，来自高硒日粮组的雏鸡在出壳后3～4周内组织硒含量依然显著高于低硒日粮组雏鸡的。但是值得注意的是，肉鸡4周龄时肌肉中的硒主要通过饲料获得，而不是靠母体转移获得。这意味着种鸡补硒影响了子代的硒代谢过程。高硒日粮组子代肉鸡组织GSH-Px活性在出壳后2～4周仍显著高于低硒日粮组子代肉鸡的。因此可以得出结论，母体补充硒的效果在子代孵化出壳后可持续数周。进一步的研究发现当在肉种鸡日粮中添加硒酵母时，酵母硒处理组母鸡显著增加输卵管中与能量产生和蛋白质翻译相关的基因转录表达。硒酵母上调的靶点包括编码线粒体呼吸复合物亚基、辅酶Q产生和核糖体亚单位的相关基因，这些变化与脂肪和蛋白质氧化减少以及肌肉滴水损失有关。

2  结论

在过去的20年中，家禽的硒营养取得了许多成就。现代家禽生产通过提供各种形式的硒(无机或有机硒)来满足家禽对硒的营养需求，且一般添加量不会超过0.3 mg/kg。科学研究和商业实践都发现饲料中的有机硒可以有效地转移到种蛋中，并进一步转移到发育的胚胎中，可为合成含硒蛋白提供充足的硒储备。

目前发现至少有25种硒蛋白参与动物机体各种功能的调节，包括维持氧化还原平衡和抗氧化防御。母体印记是生物科学中发展最快的领域，种蛋中的硒对后代具有众多的作用，对家禽生产非常重要，更多的作用需要进一步研究。

译者简介：尹晓楠(1992— )，女，就职于奥特奇中国研发技术部，E-mail:xyin@alltech.com

朱荣华(19981— )，女，就职于奥特奇中国研发技术部，E-mail:jzhu@alltech.com