摘 要：鸽肉、鸽蛋是动物性蛋白质食品中的高端产品。近年来，随着居民生活质量和消费水平的提高，我国肉鸽养殖产业规模发展迅速，丰富了优质禽肉市场的产品结构。然而，我国饲养的鸽种主要从国外引进，至今为止仍缺乏自主培育、性能优良、广泛应用并已通过国家审定的肉鸽品种。与其它禽类相比，鸽的生理生殖特性决定了其育种工作难度较大，时间跨度长、遗传进展慢；各级政府对鸽的育种工作支持不多，基础研究积累薄弱，特别是生物技术和遗传标记等分子育种技术的应用都处于起步阶段，严重制约了我国肉鸽产业的优质、高效、快速发展。因此，在借鉴其它家禽育种研究成果的基础上，开展系统的肉鸽育种研究工作、培育新鸽种是产业发展赋予育种工作者的历史使命。

    关键词：肉鸽；产业；品种；育种

近年来，随着人民生活水平的提高，对乳鸽营养价值认识的深入，我国肉鸽消费需求不断扩大，产业规模发展迅速。然而与其它禽种相比，肉鸽生产中的品种培育、营养需求、疫病防控等关键配套技术的研发进展极为缓慢，特别是育种技术等基础研究相对滞后，严重制约了我国肉鸽产业的优质、高效、快速发展。为理清我国肉鸽养殖业的发展思路，促进产业技术的不断进步，本文对国内外肉鸽育种技术的相关研究现状进行综述。

1 肉鸽种质培育现状

尽管近三十年来国外关于鸽的研究相对偏少，但鸽的育种工作起步较早，并取得了显著成绩。美国、法国、加拿大、比利时等欧美国家养鸽业发达、历史悠久、养殖水平高，培育了王鸽、卡奴鸽、蒙丹鸽、贺姆鸽、仑替鸽、米尔蒂斯鸽、米玛斯鸽等优良的肉鸽品种，其中许多鸽种都被引进到国内。从十九世纪末开始，美国科学家利用仑替鸽、白马耳他鸽、白蒙丹鸽与贺姆鸽杂交，用近50年的时间育成了白羽王鸽和银王鸽，从1977年开始，我国不同省份分别引进饲养，为我国养鸽的兴起提供了标准化的优质肉鸽种源。1915年开始，美国科学家利用法国和比利时的红羽卡奴鸽，与白羽贺姆鸽、白羽王鸽和白羽仑替鸽等杂交，育成了白羽卡奴鸽，成为当时美国最喜爱的肉鸽品种之一，并在我国有较多引进。

我国20世纪70年代初鸽业逐渐兴起，80年代后期蓬勃发展。但是，相对于国外养殖规模与育种历史，我国鸽的育种研究有较大差距，肉鸽育种一直跟不上发展需要，多年来饲养的肉鸽品种主要是从国外引进。这种产业模式虽然在一段时间以来对我国鸽业的发展起到了很大的促进作用，但潜在的问题也显现无疑。一是引种规模难以满足市场需要。在实际生产中，由于引种规模有限，近交繁殖的情况普遍存在，导致后代生产、生活能力下降；同时，部分鸽种遗传性能不稳定，后代容易出现性状分离，生产性能大幅降低、抗病力明显下降，品种退化等。二是鸽种的养殖环境差异影响遗传性能发挥。尽管亲鸽双方的种质均佳，但如果选配不当，或后天生态条件发生变化，仍会出现变异，表现出返祖现象及生产性能明显下降。因此，在育种实践中，鸽种的培育应当根据其生长发育规律，采取科学的饲养管理方法，尽力做到培育条件正常和一致，通过选种选配获得良好的基因型，在与培育环境相对一致的饲养条件下表现出优良的性能。培育自主鸽种成为鸽业持续发展的必由之路。然而由于鸽本身繁殖习性及产业规模的影响，我国鸽的育种发展并不迅速，至今仍缺乏自主培育、性能优良、生产上广泛应用并已通过国家审定的肉鸽新品种。

2 肉鸽育种工作难点

由于亲鸽具有就巢习性，并且作为晚成鸟，乳鸽由亲鸽分泌的鸽乳饲喂直至第28天长成，亲鸽的繁殖周期一般需要35天以上，因此，目前种鸽和乳鸽的生产效率始终无法达到肉鸡或火鸡的水平。尽管目前鸽乳替代料已被成功开发，但是在大规模的养鸽场中，依靠人工饲喂需要耗费大量的劳动力成本，乳鸽出壳后的生长性能主要还是由其自身的遗传特性和亲鸽的育雏能力决定。为提高乳鸽的生长性能，研究人员已将目标投向鸽品种的选育工作上。

种鸽选育的基本目标是繁殖能力、育雏能力、抗病能力强，受精率、出雏率高，破蛋率低。与其它禽类相比，鸽的生理生殖特性决定了其育种工作难度较大、时间跨度长、遗传进展慢。传统繁育方式的困难表现为：

①配对繁殖制约扩繁速度。“一夫一妻”制的生活方式，即一只公鸽配一只母鸽，若其中一只死亡或更换，重新配对的过渡期需用10天或者更长时间，遗传资源优秀种鸽的扩繁速度慢。同时，鸽的性别鉴定非常困难，分子育种成本高，常规育种利用性差，因此，不同性别种鸽难以分别制定选育方案，选择压和选育效果提高困难。

②亲鸽自孵影响数据采集。配对鸽经多次交配后开始产蛋，但产两只蛋就开始孵化，17~18天幼鸽出壳，出壳至25日龄由亲鸽抱孵哺育。受精鸽蛋中部分已经处于不同程度的孵化，保存困难，难以实施同批入孵出雏；出雏后亲鸽就会哺喂，初生重等指标难以准确收集。同时，若两只种蛋都未受精或乳鸽期死亡，则亲鸽的下一个繁殖周期会提前；若一只种蛋未能受精或乳鸽期一只发生死亡，则亲鸽的饲料转化率、单只乳鸽的生长性能指标发生改变。因此，在出现上述种蛋受精率、乳鸽死亡率等问题时，在鸽遗传资源的世代繁育中，生产性能的统计工作较复杂，准确性差。

③亲鸽自育降低繁育效率。幼鸽出壳至离巢均由亲鸽承担。在乳鸽10~20日龄后，又产下一窝蛋。因此，鸽子的繁育周期长，分为配合期、孵蛋期、育雏期三个阶段，一个周期大约45天，繁育效率低下。

④繁育周期减缓培育进展。鸽子可利用的繁殖期一般是5~6年，繁殖力最旺盛的时期为2~3年，为更大程度上选择和保存优良鸽种的性能资源，下一代种源的繁育需从第二个繁殖年开始实行，而且种鸽的繁殖性能需3~4年的记录统计，品种培育时间是鸡的2倍以上。

因此，为提高优质资源的扩繁速度、提升繁育效率、加快繁育进展、减少统计误差，应加强相关配套技术，包括种蛋保存与人工孵化、人工授精、人工育雏、乳鸽性别鉴定、乳鸽料开发的研究，为育种研究奠定技术基础，实现种鸽育种的优质、高效、快速、准确。

3 肉鸽育种技术研究进展

纵观动物遗传育种的发展历程，育种方法经历了从低到高几个不同阶段。这其中包括采用常规育种方法，进而到数量性状遗传方法，再到生物技术和分子遗传标记方法，目前鸽的育种工作主要集中在前两个阶段的传统方法上。

3.1 传统选育方法在肉鸽育种中的研究进展

20世纪30年代以前，科研人员对优良性状的亲鸽选育做了大量工作，但是选育目标主要是针对乳鸽体重，对乳鸽的出栏量研究较少，因此在乳鸽的产量提高方面进展不大。从现有资料来看，国内肉鸽的选育仍以传统的选育方法为主导，包括系谱选择法、后裔选择法和综合选择法。张宏宽等［1］根据肉鸽产蛋率、受精率、生长性能、抗病性（雏鸽存活率）等主要性状的经济价值和遗传力等参数，对各主要经济性状的权重系数进行加权，制定肉鸽的综合选择指数，采用综合选择指数法开展肉鸽育种，该法克服了片面性，对加速肉鸽的育种进展，取得综合效益具有重要意义。此外，张宏宽等［2］尝试采用欧洲肉鸽和银王鸽进行杂交组合试验，希望利用欧洲肉鸽的产肉性能与银王鸽的繁殖性能得到优良的F1杂交后代，结果表明所得F1代体重、屠体重和胸肌重等指标表现出杂交优势，但在腹脂率和腿肌率方面则表现出杂交劣势。该试验的初衷是为了培育一个生长性能和繁殖性能表现优势集一身的种鸽品种，但研究缺乏产蛋率和孵化率等生产性能指标，因而试验结果对选育效果无法进行准确衡量和全面评估。对肉鸽品种进行筛选，分析肉鸽各项经济性状的遗传参数是首要的基础工作。对于这方面的研究，主要见于国外报道。Aggrey等［3~5］排除了环境因素和亲鸽育雏特性的影响，采用144对银王鸽（父本）和白王鸽（母本）杂交产生F1代，统计了F1代乳鸽体重的遗传参数，在出壳、3日龄、1周龄、2周龄、3周龄和4周龄时的遗传力分别为0.7、0.23、0.22、0.3和0.57。遗传相关性范围为0.26~0.82，且1~4周龄的乳鸽增重遗传率分别为0.13、0.00、0.12和0.05。类似的规律Cheng等［6］也有报道，试验结果表明根据遗传力参数在不同周龄实施遗传改良以提高乳鸽体重的设想是可行的。生产效率的提高可通过选育增加乳鸽3周龄的体重，这样乳鸽能更快达到上市规格，并且理论上可能提前1周结束亲鸽哺喂。试验还发现2周龄后，与乳鸽体重相关的遗传变异增加，说明2周龄后乳鸽的生长性能主要是受其自身的基因型控制。由于乳鸽的生长与亲鸽息息相关，因而选育出优良育雏性状的亲鸽至关重要，所以有必要对乳鸽生长全期与亲鸽的遗传相关性进行分析。Aggrey等［4］对亲鸽育雏特性对乳鸽生长的遗传方差进行了统计分析，同样采用与上述类似的试验条件，结果发现亲鸽育雏效应在乳鸽第1周龄、2周龄、3周龄和4周龄时占总变异值的6.28%、10.27%、5.72%和0.00%，这也印证了之前的假设，即亲鸽的母体效应在乳鸽2周龄前具有非常重要的作用，而在4周龄时几乎不起作用。Mignon等［7］花费近10年时间用最佳线性无偏预测法分析了3个品系的肉鸽乳鸽28日龄体重和产量的遗传参数，结果发现乳鸽体重具有较高的遗传性，遗传系数在0.4~0.6之间，亲本永久环境效应占总遗传变异数值的6%~9%，影响较低，但乳鸽产量的遗传力相当低（仅为0.04~0.12），且该指标与体重呈明显负相关。

此外，各项指标在性别上无遗传差异。Cheng［6］发现从20世纪40年代起，尽管从选育的结果来看乳鸽体重得到较大提高，但是亲鸽的年产雏数并没有明显变化。Aggrey等［5］也发表类似的观点，其认为对于亲鸽生产性能而言，可以将其分解为产蛋率、受精率、孵化率、雏鸽存活率等方面，同时产蛋大小、重量以及产蛋间隔也是重要因素。正如方国和［8］的研究发现，不同的种蛋重对孵化率、乳鸽日增重、种鸽初选合格率都存在明显的影响。

产蛋前和出壳后效应的遗传协方差对分析乳鸽体重的遗传特性具有重要意义，它测定的是乳鸽基因型及亲鸽育雏性状基因型与乳鸽生长之间的关系，为受到亲本因素影响的遗传选育并设计育种计划提供精确的证据。如果该遗传协方差为负数，亲本因素则在后续的选育中较少被考虑。就目前数据而言，乳鸽第14天重量可作为选育优良亲本的一个重要指标。亲本选育中另一个重要指标就是乳鸽的存活率，Cheng等［6］认为，从乳鸽自身的角度来看，该指标是低遗传性的，但是从亲鸽角度上，该指标的遗传力还未被测定。与其它禽类相似，肉鸽的生产性能和繁殖性能在遗传上也呈现负相关性［9，10］。因此，对育种而言，选择特定优良性状品系的肉鸽进行杂交以获得较高体重的雏鸽或者选育出高生产性能的亲鸽可能比同时获得两种优势性状的品种更加可行。另一种改善生产性能可能的途径为缩短亲鸽哺育时间（28d）或者产蛋间隔，目前在国内的大型鸽场，针对蛋用品种鸽选育就是以缩短产蛋间隔为关键目的指标，如温州大型鸽场采用双母配对进行多代选育，已将鸽产蛋间隔缩短为11d，但稳定性仍有待于进一步提高。对于亲鸽哺育时间和生产性能之间的遗传相关性分析有助于预测在给定时间内亲鸽产蛋数量增长幅度的潜力，但目前仍未有这方面的报道。综合以上报道，研究人员提出一种双线选育模式，即一方面选育产蛋与受精性能高的亲本，另一方面选育育雏性能强的亲本，将前者受精蛋孵化出的乳鸽由后者哺育，从而达到提高生产效率的目标。

3.2 分子生物学技术在肉鸽遗传育种中的应用前景

微卫星标记由高度多态的核心序列和两侧保守的侧翼序列构成，与其它分子标记技术相比具有独特的优越性，因此已被作为包括人类在内的各物种基因作图的首选标记，还被用于DNA指纹分析和定位功能基因及数量性状基因座（QTL）等。根据经典的分子生物学方法克隆所需的微卫星位点包括构建DNA文库、筛选克隆片段、测序和根据序列设计引物进行微卫星位点的扩增。

Traxler等［12］分离出肉鸽的7个微卫星位点，发现10个品系的鸽子在相同微卫星位点的等位基因数量不同。

为研究鸽子极其丰富的表型多样性遗传学基础，MichaelShapiro等（2013）以Danish tumbler品系为素材，在Illumina HiSeq2000平台上进行了鸽全基因组测序及组装，生成了完整的“参考”基因组，并随后对36个不同家鸽品系和来自美国不同地区的2个野鸽品系（恢复野生习性的家鸽）进行了重测序。通过全基因组群体分析，研究发现EPhB2基因在鸽的羽冠发育中起着开关基因的作用。该基因正常时，则没有羽冠；当其携带发生突变的等位基因纯合子时，则形成羽冠。除了从全基因组重测序得到的证据外，研究人员还对其它22个品种的61个具有羽冠的鸽子以及57个品种的69个没有羽冠的鸽子的EPhB2基因位点进行了基因型分析验证。该研究从分子层面揭示了家鸽的起源历史，并为鸽子的群体遗传学、进化生物学提供更多的线索。

家养动物遗传学家LeifAndersson认为，家养品种拥有人类培育出的不同特征，是比较基因组学的重要工具；不同家养动物的研究成果可以互相借鉴和补充。由于传统的微卫星标记研究成本高且费时费力，因而利用近缘种已开发的微卫星标记成为发展趋势。Mukesh等［11］采用30对鸡的微卫星引物对家鸽进行跨物种检测，其中18个位点稳定扩增，除LEI0234的其它位点均存在多态性，另外从MCW0037到ADL0278位点上共有139个等位基因被发现。Xie等［13，14］已克隆出家鸽功能基因脂肪酸转位酶（FAT/CD36）、肠型脂肪酸结合蛋白（I-FABP）、过氧化物酶增殖体受体α（PPAR-α）和过氧化物酶增殖体受体γ（PPAR-γ）基因全序列。PPAR基因家族是家禽脂肪代谢的关键基因，已被用作鸡肉质遗传改良的候选基因［15］。另外利用PCR-RFLP法对鸡肠型脂肪酸结合蛋白基因进行单核苷酸多态性（SNPs）检测，分析发现该基因的多态性与鸡生长和胴体组成性状存在紧密关系，并推测I-FABP基因可能是影响禽类体重的主效基因或与影响该性状的主效基因紧密连锁［16］。

鸽品种繁多，国内很多鸽场引进的鸽品种混杂，对于群体遗传结构等方面的研究又非常匮乏。因此，肉鸽分子遗传育种需要做的基础工作仍有很多，有必要在借鉴其它家禽品种研究工作成果的基础上，结合目前已报道的鸽微卫星位点信息，重点开展个体亲缘关系鉴定、群体遗传结构分析、功能基因定位及标记辅助选择等相关研究工作，为新鸽种的培育奠定基础。

参考文献：

1 张宏宽，童海兵，徐善金，等. 综合选择指数在肉鸽育种工作的应用［J］.畜禽养殖，2012，7：46-47.

2 张宏宽，徐善金，辛卫，等. 欧洲肉鸽与银王鸽杂交F1代屠体性状测定及杂交优势研究［J］.养殖与饲料，2012，6：13-15.

3 Aggrey S E，Cheng K M. Estimation of genetic parameters for body weight traits in squab pigeon［J］. Genet Sel Evol，1992，24：553-559.

4 Aggrey S E，Cheng K M. Genetic and posthatch parental influences on growth in pigeon squabs ［J］. J Hered，1993，84：184-187.

5 Aggrey S E，Cheng K M. Genetic correlation between genetic and parental effects on growth in pigeon squabs ［J］. J Hered，1995，86：70-72.

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7 Mignon-Grasteau S，Lescure L，Beaumont C. Genetic parameters of body weight and prolificacy in pigeons［J］. Genet Sel Evol，2000，32：429-440.

8 方国和. 种蛋重对乳鸽增重与初选育种合格率的影响［J］. 琼州大学学报，2002，4：32-34.

9 Meleg I，Horn P. Genotypic and phenotypic correlations between growth and reproductive traits in meat- type pigeons，in：9th European Poultry Conference，Glasgow，7-12 August 1994,World’s Poultry Science Association，London，343-344.

10 Meleg I，Horn P. Genetic and phenotypic correlations between growth and reproductive traits in meat- type pigeons［J］.Arch Geflugelkd，1998，62：86-88.

11 Mukesh，Sathyakumar S. Eighteen polymorphic microsatellites for domestic pigeon Columba livia var. domestica developed by cross species amplification of chicken markers［J］. Indian Academy of Sciences，2011，90：86-89.

12 Traxler B，Brem G，Müller M，et al. Polymorphic DNA microsatellites in the domestic pigeon［J］. Columba livia var. domestica.Molecular Ecology，1999，7：639-655.

13 Xie P，Zhang A T，Wang C，et al. Molecular cloning, characterization，and expression analysis of fatty acid translocase（FAT/CD36）in the pigeon（Columba livia domestica）［J］. Poult Sci，2012，91：1670-1679.

14 Xie P，Liu L L，Wang C，et al. Molecular cloning, characterization，and mRNA expression of intestinal fatty acid binding protein（I-FABP）in Columba Livia ［J］.J Poult Sci，2013，50：9-19.

15 解相林，王栋，王慧. PPAR基因多态性与肉鸡脂肪性状的相关性研究［J］.畜牧兽医学报，2005，36：1261-1264.

16 初丽丽，王启贵，关天竹，等. I-FABP基因侧翼区多态性与鸡生长和胴体组成性状的相关研究［J］. 东北农业大学学报，2008，39：70-74.

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