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 一些国家受当地人们消费习惯的影响，对蛋壳颜色的喜好不同。如英国、法国、伊朗、葡萄牙主要是褐壳蛋的市场，而美国、瑞士、澳大利亚、西班牙则是白壳蛋为主的市场。中国属于前者，人们对蛋壳颜色极为关注。蛋壳颜色的深浅直接影响到鸡蛋的销售，从而间接影响到蛋禽饲养者的经济效益。尽管育种学家为此作了很大努力，试图通过种鸡选育以改善蛋壳的颜色，然而在随后的商品饲养生产中仍不断出现蛋壳色差变化，蛋壳颜色变浅等问题，并一直困扰着蛋禽饲养者和蛋禽饲料厂家。现今人们可以通过饲料中添加如加丽素红（注：一种罗氏公司的高效天然色素产品）等来改善蛋壳颜色，但还不能找到可有效改善蛋壳颜色的办法。本综述的目的通过对其机理的探讨并结合笔者多年的蛋禽饲养经验和研究，以期在改善蛋壳颜色方面作些理论和实践上的有益探索。

蛋壳色素的来源

  蛋壳的颜色是由蛋禽在其进化过程中形成一种保护色。Bairddt al.(1973)认为在褐壳蛋鸡中除原卟啉外，还存在大量的尿卟啉，结合型原卟啉。但对现代褐壳鸡杂交品种如伊莎、罗曼等蛋壳色素的实验室分析表明，它们主要由一种血红蛋白卟啉，称原卟啉-IX，即一种青绿色的色素及少量的其它卟啉，可能是上述的尿卟啉及结合型原卟啉（J.W.Wells,1987）。早在Kennedyet al.（1973，1975）在研究中发现蛋壳色素是复合色素，其中原卟啉-IX，胆绿素-IX，锌复合物和结合型卟啉-Ⅲ。50%蛋禽品种中仅含有原卟啉，如白壳蛋鸡仅含有原卟啉，而其它则不仅含有原卟啉还含有胆绿素，而现代杂交鸡的褐壳蛋主要含有原卟啉。

  卟啉的结构从叶绿素和血色素中发现。卟啉及其衍生物广泛存在于其它一些生物催化剂中，如细胞色素，维生素B12和参与生物体代谢的一些酶的辅助因子（Simionescuet al.1978）。它的结构是由环状的四吡咯结构，在其链上的碳，氮同位素分析则是来自于甘氨酸和琥珀酸。胆绿素也是四吡咯开放环结构，它们来自于血色素，血红蛋白的降解（Hudson﹠Smith,1975）。这两种色素结构相似，但其来源不同。卟啉很可能在细胞外重新合成，而胆绿素则可能就来自于血细胞中。而Kennedyet al.（1973）认为原卟啉类似胆绿素也来自于红细胞的合成。早在Giersberg(1921)就曾从蛋壳腺的粘膜中的红细胞降解中获得蛋壳色素证实了上述的看法。

  蛋壳的结构可分为角质层（或壳上膜）、蛋壳层（海绵层，乳头层）、蛋壳内，外膜。若是从成分上分析，蛋壳主要由蛋白质、碳酸盐、钙组成。

  家禽的卟啉分布在蛋壳内，外膜、蛋壳、角质层（Tamura﹠Fujii,1967）。Schwartzet al.,(1975)比较了各种蛋禽的色素，认为褐壳蛋鸡的色素大量沉积在最外面的角质层，它类同于蛋壳的内、外膜，是蛋壳钙化前后的重要的有机基质。所以我们有理由认为褐壳蛋的色素深浅与这层角质层有很大关系。它主要由是一层极薄的蛋白胶原结构和少量碳水化合物（粘多糖）组成。

   Tamura﹠Fujii（1965，1967）发现蛋壳腺粘膜上皮细胞组织在蛋鸡产蛋过程中会发生系列生理性变化，分泌两种大小不一的颗粒，大颗粒则形成有机基质（蛋白胶原，粘多糖），小颗粒即为含有原卟啉的色素颗粒。这两种颗粒不断增加直至角质层完全形成，其中的色素是蛋壳腺在开产前几个小时（3-5h）不断地分泌沉积到角质层上（Warren et al.,1942;Woodard et al.,1964），John Brake et al.,(1995)认为鸡整个生命周期合成分泌色素的量是一定的。

蛋壳色差及变浅原因

  蛋壳颜色的变化可以从上述机理中得到启发，除了遗传因素（个体间存在一些差异）外，影响鸡体的血液（血红蛋白，血色素）、蛋壳腺上皮细胞组织（蛋白胶原，粘多糖，原卟啉的形成）都可能直接或间接地影响蛋壳颜色。

年龄老化

  颜色变化常见于40周后，这可能造血机能和其它生理代谢机能从此衰退（如产蛋率下降）。因此，色素合成不足，或合成有限的色素分布于更大的蛋表面而显得变浅。

疾病与应激

  目前认为IB，ND，EDS均会严重影响蛋壳颜色。这可能此类疾病均能造成生殖器官或肾脏的损伤，重者影响蛋壳的钙化，出现破壳蛋，软壳蛋。轻者可能仅影响蛋壳腺粘膜分泌功能，上述大小颗（有机基质，色素）形成不良，从而使蛋壳发白。管理性应激如惊群也可能引起输卵管的收缩，造成蛋壳腺粘膜损伤或由于蛋的滞留，使钙质过多附着形成类似粉壳蛋，也可能由于应激激素如肾上腺素的释放造成鸡体内分泌如蛋壳色素分泌等的紊乱。

用药不当

  一些抗球虫药如尼卡巴嗪也由于它能对输卵管道造成破坏，现已证实对蛋色有很大的影响，即使很小的剂量（20-40ppm）都会导致蛋色发白（Leeson et al.,1989）。球虫药在产蛋鸡中虽不使用，但可能会由于饲料厂在此前加工添加该药物的肉鸡料（或其它料）时造成交叉污染。

  [1、不宜用于产蛋种鸡的添加剂：a.可引起产蛋率下降的：如抗球虫药磺胺喹恶林。B.可引起孵化率下降的：如抗球虫药尼卡巴嗪；预防多种传染病的痢均净，复方敌菌净和痢特灵。c.可引起胚胎畸变的：如与不同种类的磺胺类药物配合应用的抗菌增效剂三甲氧苄氨嘧啶。2、不宜用于商品蛋鸡的添加剂：a.引起鸡蛋味道变坏的，如氯苯胍。B.对消费者有致癌、致畸、致突变或其他危害身体健康作用的：抗菌促生长剂，如新生霉素、北里霉素、恩拉霉素、维吉尼霉素、硫酸粘杆菌素等；抗球虫药剂如氨丙啉、氯羟吡啶、尼卡巴嗪、拉沙洛西钠、越霉素-A等；其他如呋喃唑酮，禁止用于14周龄以上的后备鸡和产蛋鸡。]

饲料营养

许多学者很少对此论及，认为营养方面所起作用微乎其微，但笔者认为营养方面的影响不容忽视，有时，其影响是很大的。下面是一实际生产中人们熟知，但又容易走入的一些误区。

1、钙、磷及其它微量元素

   钙是蛋壳主要的成分，其供给量应当满足各阶段蛋鸡的需要，褐壳蛋鸡的钙每日需要在3.5-3.8克。产蛋期，钙的水平应不断提高，但笔者认为到后期，即使是高产蛋鸡，其对钙的实际需要量并非在提高（因产蛋量的下降是生理的必然），而更多可能是老龄鸡对钙的吸收能力减弱。所以，通过改善蛋壳质量的方法（见植酸酶、维生素部分）。当破蛋增加、蛋壳发薄或发白，人们往往会首先认为是钙、磷不足。其实，某些情况下，并非如此，尤其是在完全使用粉状钙（如石粉）时，在后期，常用于蛋鸡采食量大，钙质摄入量大，但生理吸收沉积不良，多附于蛋壳表面，造成蛋壳表面一层白色钙粉的沉积或钙粒突（John

Brake et al.,1995）另外，也有可能会因角质层沉积不良出现色斑（色差），这在刚开产的蛋鸡中常见。这种情况随产蛋率的提高而好转（M.R.Lang﹠J.W.Wells,1987）。

  磷不是蛋壳的主要成分，它在蛋壳中的含量与镁的含量差不多（仅约20mg/枚），磷是通过钙及其它微量元素间接影响蛋壳质量，首先，在蛋鸡日粮配制时，一方面考虑磷本身的绝对摄入，根据采食量确定磷的相对比例，褐壳蛋鸡每日磷的需要量为330-360 mg，钙与有效磷推荐最适比例为1：9-12。许多研究表明磷水平过高对蛋壳质量有负面影响尤其在产蛋后期，磷的水平应下调，一方面与后期需要量降低有关（40周后，骨胳、肌体组织生长基本完成）；另一方面也可能与老龄鸡自身对植酸磷的利用率提高有关（V.Ravindran,1995）。

2、锰、锌、铜、铁。

  锰是影响蛋壳质量的主要微量元素，缺锰会阻碍粘多糖（蛋壳钙化的基质）的形成，饲料配制通常会额外加上足量的锰，但在高钙、高磷情况下会因形成磷酸钙严重抑制锰的吸收（呙于明，1997），从而影响蛋壳质量，发薄发白。锰同时也是家禽体内氨酰基辅氨酶和琥珀酸脱氢酶的辅助因子。根据蛋壳色素合成的机理推测，更可确定它是影响蛋壳颜色的重要因素。然而，高钙一定程度上可消除氟的负面影响，这是唯一为一些生产或使用劣质磷酸氢钙（含高量磷酸钙或脱氟不全）的厂家所庆幸的，但可能会为此付出上述的惨痛代价。高钙同样影响蛋鸡对铜的吸收，并间接影响铁的吸收（沈秋姑，1998）。

  锌是参与碳酸酐酶和蛋白质合成酶的因子，对于胶原蛋白的形成，蛋壳的钙化有重要的影响，在蛋壳腺中含有碳酸酐酶浓度高可以说明这一点。缺锌易导致输卵管发育障碍，而且同锰一样在常规日粮中易缺乏，必须外加。它在植酸、钙含量高时吸收明显受到抑制，极可能影响蛋壳质量，蛋壳颜色。当然，它的吸收利用还与某些维生素有很大的关系（可见维生素部分）。

  铁，铜是家禽体内血红蛋白，细胞色素及其它酶的重要的辅助因子，因此有可能影响到蛋壳颜色，但在中国典型的蛋鸡日粮结构中，此两种元素的缺乏出现的可能性较少，在一些加脱毒棉籽粕的日粮中，本身还添加了较大量的亚铁盐。因此，更多注意防止它们过量，试验表明当铁的含量超过65ppm后反而会使蛋壳强度变差（Timothy et al.,1977）。这可能与高铁降低了磷或锰的吸收利用有关（呙于明，1997；沈秋姑，1998）。而铜在蛋鸡中的需要低（8-10 ppm），常规日粮中都会满足，高铜往往会加剧锌的缺乏。当然上面提到的防止因劣质磷酸氢钙所导致的高钙或低磷也值得注意，否则会影响到铜铁的吸收。

3、植酸酶与蛋壳颜色

  植酸酶通过蛋鸡饲料中植酸磷的水解，从而提高了饲料中磷、钙与氨基酸及微量元素（尤其是锌）的利用率，不仅可以减少无机磷的添加，降低生产成本，同时提高了蛋鸡的生产性能，对蛋壳质量也明显改进，提高了蛋比重、蛋壳重、蛋壳比例、蛋壳密度，从而改善蛋壳颜色。在Campo(1997)试验中发现蛋壳颜色发白，则蛋比重、蛋壳重、蛋壳比例、蛋壳密度明显偏低，存在很强的正相关（见表1）。傅德顺等（1999）的蛋鸡试验表明了植酸酶对蛋壳颜色的改善（见图2），试验数据表明，末加植酸酶前，处理组的蛋壳颜色明显差于对照组，而在处理组加酶后4周即可使蛋壳颜色得以改善与对照组差异不显著，肯定了植酸酶在改善蛋壳颜色的正向作用。其机理是植酸酶可减少饲料的粘稠度，提高饲料的利用率，除磷、钙外，极可能是由于改善了微量元素锌、锰和部分氨基酸的利用（Mohanna﹠Nys,1999）。但是，在应用植酸酶时需注意防止钙的水平过高。钙水平过高的负面影响前已较详细地加以论述。研究表明，钙水平过高会抑制植酸酶对植酸磷水解作用（Van De Kelis,1997）。因此，植酸酶在饲料中应用时注意适当降低钙磷比，加酶配方中钙水平可下调0.2-0.3%。

4、蛋白质/能量与蛋壳颜色

  蛋壳颜色合成的机理表明，蛋白胶原是构筑蛋壳的基质，它会间接影响蛋壳颜色的强度。在蛋鸡生产中蛋白质累积是一个很重要的概念。生产实践中对于现代蛋鸡品种，20周龄的蛋白质累积至少需要1.2kg(沈慧乐,1991)。John Brake(1998)在他的研究中表明，蛋白质的累积对输卵管的发育有重要的影响。因此，在饲养生产中应注意育成期全程，特别是15周前蛋白质的供给。在产蛋期，许多饲养场，往往粗蛋白水平较高，但能量偏低，这一方面会造成粗蛋白首先用于供能而使实际摄入蛋白质水平不足，或会因粗蛋白质的降解，大量热增加了蛋鸡的生理性应激（夏季高温特别要引起注意）。而另一方面也可能是由于能量偏低，鸡体容易脱水，从而造成输卵管细胞组织如蛋壳腺体细胞分泌功能减弱，影响了蛋壳钙质、色素的沉积，因而使蛋壳质量变差，蛋色变浅。这可以通过添加合成氨基酸和油脂予以改进。

5、维生素与蛋壳颜色

  维生素参与体内的能量和蛋白质的重要代谢，增强鸡体的抗病和抗应激能力。对于现代蛋鸡品种来说，食欲体重小型化，性能高产化，使得对维生素的需要量不断地提高。对蛋壳颜色影响较大的维生素有B6、叶酸、烟酸、B12，K3。其中B6的缺乏会导致输卵管的萎缩，影响血红蛋白，免疫球蛋白的合成（N.Bird,1999），叶酸是免疫系统正常发育，血细胞成熟的重要辅助因子。而烟酸在玉米/豆粕型日粮中易缺，且易造成腹泻，另外它也是骨胳，蛋壳变形的重要因素。K3是凝血酶重要的辅助因子，类同B6参与各类蛋白质，尤其是血红蛋白，血细胞生成的重要维生素。蛋鸡的鸡冠、蛋壳的发白均与此有较大关系，如果是慢性球虫的感染更增加了对其的需求。B12（又称钴胺素）由于它的需要量极小，较易被忽视。B12也被称作“动物蛋白因子”，主要在动物性蛋白中，如鱼粉等中，前已谈到B12可影响红细胞成熟发育、色素原卟啉合成从而影响蛋壳颜色。因此，应重视B12的添加或相关因素的调整，如钴在蛋禽饲料中的添加，对蛋壳颜色的改进有好处。

  另外，其它维生素E（驰骋EAD乳液），C可间接造成对蛋壳颜色的影响。因为这两种维生素都是重要的生物抗氧剂，可维持机体组织细胞完整性，增强抗疾病和应激机能。维生素C对蛋壳钙化时钙的利用及蛋白胶原的合成都起重要作用（Jonh Brake,1991），它对蛋壳质量的改善论述较多，这里不再赘述。维生素E在蛋鸡上的重视程度远不如肉鸡和猪。但是，由于A和E存在竞争吸收的效应，在中国许多饲料厂家维生素A添加量都较高，且一些地方还是缺硒的地方，这都可能会加大对E的需要量。

有效蛋壳着色方案

  综上所述，影响蛋壳颜色的因素有很多，因此，有效解决取决于对影响因素的正确判断，对症下药。下面六条是对上述的总结以及生产实践中行之有效的方法。智者见智，仁者见仁，供大家参考。

1．饲料厂家做好品质控制如磷酸氢钙的采购以及生产监控工作以防药物使用不当，或生产时造成的交叉感染。

2．植酸酶在饲料中的正确应用并强化相应的维生素（如B12、B6、K3等）。

3．强化饲料中微量无素锰、锌及钴的添加。

4．重视育成期的体组织发育（中后期的生殖器官的发育）以及产蛋期的营养供给（特别是能量供给）。

5．血粉的适量使用有明显的改善作用（H.karunajeewaet al.,1989），但注意适量（1-3%），并应加强蛋氨酸的添加。

6．一些抗菌素的合理使用，其中维吉尼霉素对蛋色改善有明显作用（Gerry Fawthrop et al.,1987）。

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