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  摘要：随着国内禁抗步伐的迈进，抗生素替代产品的研究日趋活跃，植物精油、酸化剂、微生态制剂、益生素和酶制剂等绿色添加剂因具有改善动物生产性能，维护肠道健康，增强机体免疫功能等方面的作用而得到广泛的应用，但由于实际生产面临的情况复杂多变，单一饲料添加剂已不能满足生产需要，因此，利用不同添加剂之间协同作用的应用方案应运而生，本文综述了植物精油和有机酸抑制有害菌、增强机体免疫力以及二者协同发挥作用的机理，以期为其在家禽生产上的应用提供参考。

  关键词：植物精油；有机酸；动物健康；作用机理

  植物精油是芳香植物中一类重要的活性物质，经蒸馏、压榨等方式提炼而得。天然植物精油的化学成分非常复杂，目前发现构成精油的化合物种类高达22000多种，主要分为四大类:萜烯类衍生物、芳香族化合物、脂肪族化合物和含氮含硫类化合物。尽管植物精油种类如此之多，生产中常用的精油主要是百里香酚、香芹酚、肉桂醛、丁香酚、芳樟醇、桉树脑、茴香脑、大蒜素和辣椒油等。

1.1 维护肠道菌群平衡

  大量体外抑菌试验结果显示，植物精油中的活性组分，如百里香酚、香芹酚、芳樟醇和肉桂醛等能够抑制包括细菌、真菌、病毒和原虫在内的微生物的生长繁殖，而且绝大部分是动物或食源性的致病微生物。为了比较不同植物精油及其组分的体外抑菌效果，Burt（2004）总结前人的研究，列举了部分植物精油对常见食源性致病菌的最小抑菌浓度，见表1，由表可知百里香酚、香芹酚对革兰氏阳性菌和阴性菌的抑菌效果与迷迭香、牛至和丁香精油相当。Ouwehand(2010)等报道，牛至精油、迷迭香精油、百里香精油、香芹酚、肉桂醛、柠檬醛、柠檬烯和百里香酚等可抑制肠道中致病性大肠杆菌、产气荚膜沙门氏菌的数量，而对肠道有益菌如罗伊氏乳杆菌长双歧杆菌和短双歧杆菌的抑制作用较弱。因此，人们预测植物精油组分作为添加剂可对动物肠道微生物组成产生影响。

  关于植物精油的抑菌机理已有很多学者进行了探究，表2列举了几种常见精油及其组分的抑菌机理。通常认为，植物精油组分的抑菌能力大致如下：酚类>醛类>酮类>醇类>醚类>烃类。酚类物质的亲脂成分可在细菌细胞膜上的脂质双分子层聚集，导致细菌细胞膜结构紊乱，通透性增强，细胞内容物外流，最终导致细菌细胞死亡；醛类物质，如肉桂醛除作用于细胞膜外，还能穿透细胞膜进入细胞质，与蛋白质结合抑制胞内关键酶活性，如氨基脱羧酶和三磷酸腺苷酶，从而阻止细菌细胞分裂；萜烯类物质主要是通过抑制膜上呼吸酶，造成局部H+浓度梯度和电化学势的损耗，从而抑杀细菌。

1.2 免疫调节

  机体免疫反应是影响动物健康状况的重要因素，研究表明，牛至油可以通过促进免疫器官生长，增加免疫器官指数，增强免疫球蛋白的合成，从而提高机体免疫力，原因可能是由于牛至油特殊的芳香味可刺激大脑前叶分泌脑啡肽、内啡肽两种激素，调节机体免疫力以抵抗各种病菌、病毒的攻击。此外，多种植物精油可通过调节淋巴细胞增殖、吞噬细胞、细胞因子、免疫球蛋白和组胺的合成和释放等方式调节机体免疫力。

  除调节免疫应答外，机体还可通过缓解炎症反应来提高机体免疫力，有研究表明，某些植物精油具有抗炎作用，但不同的精油抗炎途径存在差异，如百里香酚可抑制促炎因子，如肿瘤坏死因子-α（TNF-α）、白介素-6（IL-6）、白介素-1β（IL-1β）的合成，同时增强抗炎因子如白介素-10(IL-10)的合成；柠檬精油则是通过抑制5-脂氧酶（5-LOX）发挥抗炎作用

  植物精油的抗炎机理主要是通过阻止核转录因子-κB（NF-κB）途径而实现，正常状态下，NF-κB和核转录因子抑制因子κB（I-κB）结合形成无活性的复合体存在于细胞液中，而受激后I-κB被磷酸化或降解从而释放NF-κB并移向核内，NF-κB在细胞核内进行一系列的活动引发炎症：一方面促进炎症因子TNF-α、IL-1β、IL-6的表达，另一方面又能决定调控发炎进程的诱生型一氧化氮合酶（iNOS）和前列腺素E2（PGE2）。除此之外，植物精油还具有多种抗炎途径，如滨艾精油能保护IκB-α不被磷酸化和降解，一方面直接阻滞NF-κB释放，另一方面间接导致核内因亚基不足而引起NF-κB合成受阻，从而抑制了促炎症因子的表达和相关调控酶的活性，最终达到消炎效果；水翁精油可通过抑制TNF-α、IL-1β及其mRNA的表达和NF-κB、p65的核迁移；柠檬醛可阻止IκB-α降解、抑制iNOS和NO产生、阻滞p50的核迁移；α-蛇麻烯和反式-丁香烯都能减少PGE2、iNOS和环氧化酶-2（COX-2）的表达，但α-蛇麻烯能同时抑制TNF-α和IL-1β的产生，而反式-丁香烯只能减少TNF-α的产生。

1.3 抗氧化

  氧化应激是指在一定条件下，细胞内外的自由基及相关物质大量产生，机体的抗氧化系统不能及时清除这些自由基，这些未被清除的自由基攻击细胞膜上的多不饱和脂肪酸导致细胞膜结构和功能受损；攻击蛋白质引起酶活性改变，使得机体组织功能无法实现，免疫力下降，诱发各种疾病；攻击核酸造成细胞毒性和遗传毒性。

  正常生理状态下，机体的抗氧化系统能够维持氧自由基的产生和清除处于动态平衡之中。但由于现代集约化养殖方式的出现，饲养环境、疾病、饲养管理等对动物造成持续性刺激，使得动物长期处于氧化应激状态。

  研究表明，很多植物精油都具有抗氧化的作用，如牛至、百里香、迷迭香、橄榄叶、马郁兰、鼠尾草等植物提取物具有较好的抗氧化作用，其作用强弱与精油的含量和组成相关，其中抗氧化作用较强的成分主要有：百里香酚、香芹酚、肉桂醛、乙酸肉桂酯、香茅醇、香茅醛、β-月桂烯和p-百里香素等。其抗氧化机理主要通过以下途径：一是直接清除1,1-二苯基-2-三硝基苯肼（DPPH）、过氧化氢（H2O2）、羟基离子（·OH）、超氧化合物、超氧阴离子等一系列自由基，二是通过抑制脂质氧化酶活性、抗亚油酸氧化、螯合金属离子和还原铁离子等途径防止脂质过氧化反应发生。通常一种植物精油可通过以上一种或几种抗氧化途径同时发挥作用。

1.4 植物精油间的相互作用

  由于不同植物精油的抑菌作用机制存在差异，不同精油组分往往均有协同抑菌的效果。如对伞花烃的抑菌效果虽然很弱，但因能增强香芹酚对细菌细胞膜的膨胀作用，使得香芹酚的抑菌效果增强。此外，百里香酚/香芹酚与肉桂醛对伤寒沙门氏菌和大肠杆菌等具有协同抑菌作用，Zhou(2013)认为这可能是由于百里香酚/香芹酚能够增加细胞质膜渗透性，促使肉桂醛更加顺利的通过细胞膜或百里香酚/香芹酚能够增加肉桂醛与细菌膜上蛋白质结合所形成气孔的大小、数目。

  目前常用的有机酸主要有甲酸、乙酸、丙酸、丁酸、乳酸、苯甲酸、柠檬酸、富马酸、酒石酸和山梨酸等。

2.1 维护肠道菌群平衡

  肠道有益菌如乳酸菌和双歧杆菌可在酸性环境下大量繁殖，而有害菌如大肠杆菌（最适pH：6.0~8.0）、葡萄球菌（最适pH：6.8~7.5）、沙门氏菌（最适pH：6.0~7.5）等在酸性环境下生长繁殖受到抑制，因此，酸性的肠道环境有利于形成有益的微生物区系。

  有机酸中解离度较大的如柠檬酸和乳酸可在肠道中释放H+，降低消化道pH，形成不利于有害菌生长繁殖的酸性环境，从而达到间接抑菌的效果。解离度低的有机酸未被解离的分子可直接穿过细菌细胞膜，一旦进入细菌胞内，在偏碱性的细胞质环境中，有机酸解离释放H+和RCOO-，一方面H+降低了细菌胞内pH值，细菌为维持胞内酸碱平衡，通过ATP泵将氢离子排除胞外，这个过程大量消耗细菌的能量，从而使得细菌死亡；另一方面，RCOO-可以抑制细菌细胞核内DNA和蛋白质的合成过程使得细菌失去增殖能力。因为有机酸解离能力较无机酸弱，因此直接杀菌能力较强，但不同有机酸因解离度和分子量存在差异，杀菌能力也不同，如柠檬酸、乳酸因解离度较高，杀菌效果不如甲酸和乙酸，另外小分子酸相对于大分子酸能提供更多的分子，抑菌作用较强。

2.2 缓解应激

  研究表明，柠檬酸和延胡索酸具有抗应激的作用，这主要是因为柠檬酸和延胡索酸均属于三羧酸循环的中间物质，可直接进入三羧酸循环释放能量，途径较葡萄糖短，在动物处于应激状态时，可用于紧急合成ATP以供机体应对外界不良刺激，提高机体免疫力。此外,柠檬酸在家禽体内可氧化分解成CO2和HCO3-，缓解呼吸性碱中毒，以降低高温热应激对鸡的危害；延胡索酸本身具有镇静作用，抑制神经中枢，使动物活动减少，较好的应对热应激。

2.3 有机酸之间的协同作用

  因不同细菌的细胞壁或细胞膜的结构不同，不同的酸主要针对的细菌存在一定的差异，表3给出了不同有机酸直接抑菌效果的能力。任何一种酸对有害菌的抑制和对有益菌的激活都需要在一定的pH值范围内进行，由几种可在不同pH值范围内发挥作用的有机酸复配在一起拓宽了抑菌和调菌区系，使得添加量更少，作用效果更显著，克服了单一酸化剂功能单一、添加量大、刺激性强等缺点，且各组分能相互起到协同增效的作用。

三、植物精油和有机酸的协同作用

  齐胜利等(2010)的研究认为在植物精油中添加丁酸有助于增强植物精油中活性成分的抗菌作用。ZHOU等(2007)研究表明百里香酚、香芹酚与乙酸、柠檬酸复配能够显著降低鼠伤寒沙门氏菌的数量。另外Zhou等(2013)的研究结果显示，百里香酚（100mg/L）与乙酸（0.10%）组合物和香芹酚（100ul/L）与乙酸（0.01%）组合物的抑菌活性，分别达到单独使用400mg/L百里香酚和400ul/L香芹酚时的抑菌效果，这些研究结果证明了精油与酸化剂具有强大的协同抑菌效果。其作用机理有可能是植物精油在肠道中释放后，改变有害菌细胞膜通透性，并破坏其结构，这样使得环境中其它的抑菌物质，如有机酸更容易进入到细菌内部打破酸碱平衡，同时植物精油破坏细菌质子泵，进一步破坏细菌维持酸碱平衡的能力，更好的发挥抑菌和杀菌作用。此外，相比有机酸单纯的抑菌作用，植物精油除了在肠道中抑菌，还具有调节免疫、抗炎、抗氧化等功效，对动物机能的调节作用是其他添加剂产品所不具备的，这可以与有机酸的作用形成机制上的互补，从抑菌和调节动物机能两个角度来改善机体健康。

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